择要：物种多样性作为生物多样性主要组成之一，与生产力密切干系。文中环绕目前物种多样性与森林生产力存在的4种干系关系展开论述。大量草地生态系统中物种均匀度和丰富度的增加更有利于促进生产力，而在群落构造和组成起决定浸染的自然群落中，生产力不受物种多样性的影响，在人工草地群落中物种多样性乃至会降落生产力，随着森林演替过程物种多样性和生产力呈现非线性关系。样地丰富度、林分构造、环境异质性及尺度被认为是造身分歧生态系统物种多样性和生产力干系关系差异的紧张成分。然而，目前干系研究紧张集中于小尺度、均质生境，忽略了尺度、空间异质性以及上风树种对物种多样性和生产力关系的影响，因此亟待加强大尺度、繁芜条件自然群落中物种多样性和生产力之间干系关系的研究。
关键词：物种多样性，生产力，样地丰富度，林分构造，环境异质性，研究尺度
作者：郭梦昭 高露双 范春雨
生物多样性的损失是目前环球各个国家面临的主要问题之一。生产力被认为是受生物多样性影响的一个主要的生态系统功能特色。物种多样性的减少对付单个生态系统过程而言，常日是促进的或者影响微弱的（除非是紧张树种损失），然而这种影响是曲线或非线性的，会随着其余一个物种的消逝而加速，因此物种多样性与生态系统功能的关系（B-EF）在过去20年一贯饱受争议。在过去几十年里进行的大量关于物种多样性和生产力之间关系的实验创造，物种多样性与生产力间存在正干系、负干系、单峰曲线以及不干系 4种干系关系。
1 物种多样性与生产力的关系
1.1 物种多样性对生产力的促进浸染
Darwin在1872年就创造当播种草种的种类增加时，会比播种单一的草种得到更多的干草，也便是说比较之下物种多样性更加丰富的稠浊群落具有更高的净低级生产力。基于美国森林调查与剖析（Forest Inventory and Analysis）数据库中超过2万个样地的数据剖析结果也表明，物种丰富度与生产力之间呈正干系，即物种丰富度增加时植物群落的生产力也会随着升高。大量基于温带草地和部分天然森林生态系统的研究进一步证明了物种丰富度和生产力之间的正干系关系，并提出物种均匀度较丰富度更有利于促进生产力的提高。朱桂丽等在对青藏高寒草地的研究中也创造物种丰富度与生产力呈正干系关系，他们认为这可能是由于其符合“生物地理亲和力假说”，该假说认为在地球的景象历史和物种生态位进化守旧性的双重浸染下形成了物种对景象的耐受功能；该结论也认为在坚持生产力方面，物种多样性能够起到很大的帮助，即高物种多样性能够通过物种冗余和功能互补来更好地适应环境变革，进而更好地坚持高寒草地生产力的稳定性。生态位互补效应和取样效应这2种机制也常被用来阐明物种多样性的正干系浸染。生态位互补是指由于物种不同，它们对资源的需求存在一定的差异，解释物种丰富度的提高会使生态系统功能更加完善。取样效应是指物种丰富度增加时，高产物种存在的可能性也随着增加，而这些高产物种每每在生态系统中霸占上风地位，即更能帮助完善生态系统功能。
1.2 物种多样性对生产力的抑制浸染
受到人为滋扰较多的农业系统以及自然中大米草沼泽和海洋生态系统证明了却构更为大略的生态系统生产力高于繁芜生态系统。基于温带草地的干系研究也涌现物种多样性与生产力呈现负干系关系的结果 ，即物种丰富度高会使生产力变低。Vilà在5个欧洲国家进行的地上木材生产力研究中创造，物种多样性与生产力呈现一定的负干系关系。
1.3 物种多样性和生产力不干系
Kirkwan等对美国东南部草原进行研究创造，随着物种丰富度的增加，群落生产力并无显著变革。Kahmen等对欧洲山地草原的研究表明，在自然群落中，比较于物种丰富度，群落构造和组成更随意马虎影响群落生产力。Grace等在12个自然群落中进行实验，将所得数据建立非线性构造方程，创造在这些存在竞争效应的自然群落中，物种丰富度的变革对生产力并无显著影响，其缘故原由可能是：1）群落中的生产力紧张由其构造掌握，物种丰富度的浸染不大；2）群落中的生产力紧张受除生物因子外的非生物因子影响；3）群落中的生产力紧张由多样性并没有太大变革的少数上风种掌握；4）物种多样性发生变革的物种之间产生的生产力并无明显差异，终极导致物种丰富度的变革对群落生产力无明显影响。
1.4 物种多样性和生产力的非线性关系
Grime在1979年研究创造，在植物群落中当生物量和土壤肥力上升时，物种丰富度先呈现一个升高的趋势，后连续低落，即物种多样性和生产力之间表现为单峰关系。在20世纪90年代初，绝大多数研究都认为在多数情形下物种多样性和群落生产力之间都呈现单峰模式。后来，有一些生态学家就Grime和Begon等学者的不雅观点展开进一步研究，并对之前的不雅观点提出质疑。Abrams认为，若仅考虑研究多样性—生产力之间关系时所提出的理论，那么得到正干系关系和单峰干系关系的可能性应该相差不多。Gross等创造生产力—物种多样性的关系可能随研究空间尺度的变革而发生变革。Waide（1999）、Mittelbach（2010）等在总结大量文献研究后得出，单峰模式关系虽然较为常见，但并不绝对，即不是所有的物种丰富度和群落生产力都呈现单峰关系，在较小的地理尺度或组织层次上物种多样性和生产力之间更随意马虎涌现单峰关系。张全国等通过微宇宙实验也不雅观察到，当物种数大于4后，纵然物种丰富度上升，生产力可能也不会增加。物种多样性越高，物种间差异越大，物种多样性对生产力的影响就越大，进而生产力靠近饱和不再发生变革，之后物种灭绝速率加快，这种生境异质性假说成为阐明该征象的主力假说。2001年Loreau等在《Science》上提出关于物种多样性与生产力非线性关系的一样平常性模式假说：物种多样性与生产力总体表现为单峰关系；但在特定环境和滋扰条件下，物种多样性与生产力的关系可以通过阴影区域内不同路径加以描述，即先增加后减少的钟型曲线和先减少后增加的U型曲线。生产力与物种多样性之间关系的差别很有可能是由于环境滋扰造成的。当环境同时促进生产力和物种多样性时，两者关系呈正干系，反之亦然；但若环境对个中一方起促进浸染而对另一方起抑制浸染时，那么两者之间则可能呈现负干系乃至不干系。
2 影响物种多样性和生产力关系的成分
物种多样性和生产力的关系受到样地丰富度、林分类型、环境异质性及尺度的影响，而且各种影响成分之间不是独立存在，而是相互影响的。因此，研究物种多样性和生产力之间关系时，找出有可能影响它们关系的成分一贯是值得思考的问题。
2.1 样地丰富度及林分类型
在物种丰富的亚热带地区，物种多样性增加促进生产力的缘故原由被认为紧张是通过株数增加，而不是促进单木的成长，当地物种多样性（丰富度）对树木径向成长的影响非常微弱或不显著。而在其他地区，较高的物种多样性会增加欧洲中部紧张树种的成长速率。例如巴拿马幼树的成长，邻域物种增加会促进林木个体的成长进而提高森林生产力 ，同时创造不同树种间存在显著差异，喜光物种比耐荫物种更随意马虎受莅临近物种组成的影响。
不同林分类型的构造差异对物种多样性和群落生产力影响显著。在大径级乔木密度霸占比例较大的林分中，群落生产力随着乔木径级的增大涌现降落趋势，即森林生产力与树木径级构造多样性呈负干系。树木大小不等性通过植株的相互浸染来调度地上生物量和物种多样性，反响了天然林的竞争浸染。增加树木大小不等性可以提高不同林冠层的林木添补密度，并终极提升林分生产力。生态位互补是阐明物种多样性、物种多样性与生产力关系的主要机制。生态位分解和促进紧张在个体水平上发挥浸染，通过影响个体成长可塑性来改变植株的大小。
目前得到的生物多样性和生产力干系关系的结果大部分来自于草地生态系统，将其运用在森林生态系统中令人质疑，对付森林生态系统的研究结果尚未达成同等。因此，量化森林生态系统中生物多样性对单木成长的影响是非常必要的。以前研究宣布的混交林中林分或单株林木成长的多样性效应常日只涉及2个或3个物种，且没有考虑景象和环境成分可能存在的影响，研究物种多样性与生态系统功能之间的关系将有利于进一步对森林生态系统进行保护。
2.2 环境异质性
Zhang等在内蒙古草原的研究中将年降水量变异系数作为指标，来磋商在物种多样性及生产力关系的研究中环境异质性对其产生的影响，结果创造两者之间存在显著的干系性，即当研究工具的空间尺度增大时，环境异质性也随着增大，物种多样性和生产力之间的关系趋向于正干系。李德锋等研究创造，物种多样性和生产力的关系在自然降水时呈U型，且该U型干系关系随着降水的增加逐渐趋于明显。
非生物成分（资源）的不同导致的环境差异也会对生物多样性和生产力之间的关系产生影响。He等在2002年进行的土壤实验中设置了不同的N、P、K含量梯度，研究结果创造，当N、P、K含量高时物种丰富度和生产力呈现正干系关系，反之，当含量低时并无明显的干系关系。Friley 对草地设置了不同的施肥强度不雅观察研究多样性与生产力的正效应关系，创造在施肥少的样地上多样性对生产力的影响未达到显著水平，在肥力高的样地上多样性对生产力的影响较为显著，并指出光照条件的不同和土壤肥力的差异会影响植物物种多样性与生产力之间的关系：在光照充足的生态系统中，随着土壤肥力的增加，稠浊群落中物种的相对产量之和会随之增加，但在光照条件较差时土壤肥力的增加并不会对物种相对产量之和造成影响。以上结果也陆续在美国北卡罗来纳州以及内蒙古短花针茅草原的实验中得到进一步证明。
在某种特定情形下，群落中包含更多的物种能更充分地利用限定性的可利用资源，产生更高水平的群落生产力，即群落的互补性。在温带生境条件有利的地区很多物种的功能相似，互补性对生态系统功能的影响降落而竞争排斥性增加，竞争成为决定生物多样性和生产力关系的关键成分，正效应的强弱与物种的竞争强度和资源利用策略密切干系。在混交林中竞争关系非常繁芜，竞争强度对生态系统功能的浸染受到径级、空间构造和研究尺度的影响。而在立地质量较差环境恶劣的地区，物种之间的功能差异较大，互补性对生态系统功能的影响增加，物种多样性的促进浸染增强。这解释物种多样性的促进浸染与生境呈反比，但这与掌握肥力的实验结果相抵牾。物种多样性的促进浸染随着肥力的增加而增强，然而该研究结果来自短期实验（1个成长季），存在高肥力样地内上风等级（和竞争打消）缺失落的可能性。在掌握环境变量之后，生物量的增加也会伴随着物种多样性的提高，尤其是天然林，与温带森林山毛榉和挪威云杉研究结果相同等，阔叶红松林内局部邻域稠浊对生物量的增加产生了积极的影响。
2.3 尺度
尺度也被认为是影响它们之间关系的一个主要成分。同一征象在不同尺度上的表现模式不同。在池塘生态系统中，当尺度较小时物种多样性和生产力之间关系表现为单峰模式，在较大尺度上两者却呈现正线性关系，解释生产力与物种多样性的关系对尺度大小有一定依赖性。当进行干系研究时，应该明确所针对的多样性层次、空间尺度和韶光尺度，以便得到普适的生物多样性情局。目前生态学家们已经认识到尺度在物种多样性和生产力之间的主要性，但尚没有完全的理论和方法体系来精确选择得当的尺度大小。Zhang等通过对内蒙古短花针茅草原研究创造，物种多样性和生产力之间的关系随着空间尺度的变革也发生一定的变革，详细表现为由单峰向正干系转变，即尺度较小时两者呈现单峰关系；当尺度增大时，紧张表现为正干系关系，且尺度越大正干系关系越明显。在马文静等的研究中，物种丰富度与生产力的关系在2种尺度上均呈现出正线性关系，和Bai等在内蒙古草原上对物种多样性与生产力关系上的研究结果同等，即物种丰富度增加时生产力也随之增加。同时马文静等还创造，当研究尺度增大时，物种多样性和生产力之间的正干系关系增强。这也为尺度影响生物多样性和生产力之间的关系供应了理论依据。在小尺度上（< 0.04 hm2），多样性对生产力积极效应的涌现可能是由于局部变革的株树密度和生态位互补；在较大空间尺度上，环境梯度可能驱动生物多样性—生产力关系的格局。
2.4 其他成分
物种多样性与生态系统功能的关系随意马虎被其他成分稠浊。当物种多样性和生态系统功能受相同影响因子掌握时，物种多样性和生态系统功能每每表现出虚假关系。例如，非生物因子变革和采伐滋扰是引起多样性与生态系统功能关系稠浊的主要成分；物种空间分布通过改变竞争性相互浸染也强烈影响着生态系统过程。但这些“第三变量”很少被整合到干系剖析之中，天然林物种多样性与生态系统功能关系的争议根源于对同时影响多样性和生态系统功能的驱动因子的认识不敷。其余，值得把稳的是群落中生产力受群落密度、均匀度及土壤营养状况等多种成分的影响。因此，仅磋商物种多样性和生产力的关系太过片面。总的来说，群落生产力的高低取决于所含高产物种个体的数量，群落所含高产物种个体的数量越多则生产力越高。
3 研究中存在的问题及展望
关于物种多样性和生产力干系关系的研究已经进行多时，但目前尚未找到一个得当的理论来很好地诠释两者之间的关系，由此可见物种多样性和生产力之间关系的繁芜性。由于样地丰富度、环境异质性及尺度等成分的差异，造身分歧生态系统所得出的物种多样性和生产力干系关系的不同。
1）通过古人研究创造，目前关于物种多样性和生产力之间关系的研究没有把稳到尺度及空间异质性可能对两者之间关系的影响，仅集中在小尺度、均质生境范围内。而且目前关于物种多样性和生产力之间关系的研究仅局限在组建大略构造的人工群落上，对付繁芜群落的研究较少。实验本身的设计受研究项目规模、资金、韶光等方面的约束也是研究结果局限于大略生态系统的缘故原由之一。因此，在大尺度、繁芜条件的自然群落中关于物种多样性和生产力之间的关系还有待进一步研究。
2）目前的研究侧重于物种多样性和生产力彼此之间的影响，却忽略了除此之外的环境同等性、景象条件及种内或种间关系可能对物种多样性造成的影响。同理也忽略了物种组成、土壤肥力等对生产力可能产生的影响。比如在有些群落中，生产力由占上风的树种决定，此时就更该当关注该上风种的特性。因此，在今后研究中应该综合考虑到其他一些成分的浸染。具有类似功能的物种可以组成功能群，功能群的存在对付生态系统具有一定的意义。
3）以往研究大多都没有考虑到除掌握成分之外的成分，默认为它们都是相同的。但实在不能担保不同生态系统中的环境条件成分是完备相同的，即同样的影响因子在不同的外界条件浸染下对生态系统产生的影响也有可能有所差别。因此，在今后研究中应该考虑到可能增加环境异质性的成分。
来源：中国林业科学研究院林业科技信息研究所《天下林业研究》2019年第3期
